Biljne genetike

uvod

Hordeum rod pripada plemenu
Tritikalea, Poaceae trave obitelji i
To uključuje dvije podvrste: spontaneum i
agriocrithon. H. spontaneum je godišnja biljka
s kratkim životnim ciklusima, sa samo sedam diploidne
par kromosoma, a self-oprašuju.
genetska raznolikost je H. spontaneum
Ona je utvrdila niz pokazatelja, uključujući izozima
polymorphi SMS [1,2] RFLP ma RKE RS [3,4]
RAPD-markera [5] SSR markera-[6,7], [8,9] AFLPmarkers i SNP-markera [10], odnosno. H. spontaneum ima više varijacija
od kultiviranog ječma, a mnogi alela
povezana s određenim mediju [11,12].
Odvojeni geografskih obrazaca genetske raznolikosti
održavaju se u divljem ječmu (H. spontaneum)
unatoč migracije [13].

Svjesni izbor željenih genotipova
poljoprivrednici u ranoj fazi, uz prirodne
Izbor, povećati raznolikost i stvorio
bogati genetski bazen, izvor promjena pronađeno
Danas lokalni sorte. Ove lokalne sorte kao
Ona formira osnovni materijal za moderno poduzeće
uzgoj, koji je počeo prije oko 150 godina. [14]
Wi-devel od Tia ma l t i ING
piva ječam je postao jedan od glavnih
izvor sirovina. ječam favorizira
umjerena klima i neke od
Najbolja slada zrna, dakle, to je napravio u
districtsborderingthe obala, [1 5].
U međuvremenu, povećana proizvodnja ječma
značajno veće potražnje za hranom za stoku ima
povećana. Također, ječam zrna posebne namjene
, nego cjelokupne kulture na tržištu, pronalaženje ga
Najčešće se koristi kao zamjena za kukuruz životinje
hranjenje i slada. Prema tome, s

U međuvremenu, proizvodnja ječma povećana

značajno veće potražnje za hranom za stoku ima

narasla. Nadalje, ječam - zrna posebne namjene

umjesto ukupne žetve tržišta, pronalaženje

najveća upotreba kukuruza umjesto životinja

hranjenje i slada. Prema tome, iz

sredine dvadesetog stoljeća, ječam zauzet

Četvrta pozicija u kukuruznom površina u svijetu,

Nakon velike površine zemljišta u jutara pšenice, riže, i

kukuruz. (Vidi, tablica 1) [16].

Fischbeck [17,18] jasno gotovo 85

% Od trenutne svjetske proizvodnje ječma se koristi

hraniti životinje, a većina ostatka

MUM l T i n g i n d U S t r y. K nS e q j e n t l y, b RL e y lS

pretvara u opskrbnom sustavu ljudske hrane,

neizravno. U EU regije, interni promet

K nS sudac t A N Rt e wa 7% i n 0 2 0 0 2 [1 9].

Nadalje, potreba za pivskog ječma kao glavni

Materijal za pivarskoj industriji moraju se uzeti

u obzir, dok je ukupna svjetska piva

Proizvodnja u stalnom porastu. Europljani proizvode

25% od ukupne svjetske proizvodnje piva, što je

jednaka 320 milijuna hektolitara piva godišnje

(Brewers of Europe). poznati njemački

industrija piva industrija treba uputiti

tisuću pivovara sa 100 milijuna

hl proizvodnja sposobnost, što dovodi

važnost pivskog ječma u njemačkoj žitarica

proizvodnja. Iz tih razloga, centar

reprodukcija ne samo da povećava prinos ječma

proizvodnja, ali i poboljšanje proizvodnje slada

ječam kvalitete.

divlja doprinos ječam za obrezivanje

poboljšanje

Pripitomljavanje a izbor je više

u oštrom sužavanja genetske baze usjeva

vrste [20] uključujući ječam [21]. U posljednjih nekoliko godina,

uzgoj za uniformnost ubrzan

liječiti i dovesti do veće osjetljivosti

usjeva na bolesti, štetnika i abiološke napora [22].

T h e r e n e t i c bO T T l e n e ck s R je n j f r om t e

prijelazi između divljih genotipova na rano

d ome s t i c t e d e d RMP l cm, n d f r om e r l y

pripitomljene germplazme suvremenim sortama ima

ostavili puno potencijalno korisnih gena. u

zadnji 19

th

stoljeća, cijela kulturna ječam tamo

kako primitivni varijeteti. Neki primitivni varijeteti se spremaju na

Trenutno, posebno u zemljama u razvoju,

odabirom i uzgoj je u velikoj mjeri

primitivni varijeteti zamijenjen čiste linije kultivara biljaka.

I n c o n v e n t i o n l p l n t b Re e n j d, e n t

opcije su izrađene od predizbora uređaja

bazen elitnog germplazme. U posljednjih desetak godina,

Intenzivni uzgoj ima dodatne opcije žetve

sužene gen bazen, posebno u samostalno oprašile grain kultura [23]. Zbog ograničenog genetski

razlika među modernim kulturama, učinkovito korištenje

genetske varijacije u neprikladnim ili dostupni

divlji rođaci modernih sorti tako

Potrebno za produljenu poboljšanje žitarica

Varijante [20]. U Europi, bolest ječma

plijesan (Erysiphe graminis), što uzrokuje

Gubitak prinos visok do 50 posto snage [24]

uzgajivači iskoristiti divljih vrsta.

Divlji predak kultiviranog ječma, H.

spontaneum pridonijela mnoge korisne gene

za EVE s Cha r l Rc t time, S, E i L SPE c ly di s e s e s

Otpornost pepelnica [25] i lisne rđe

[26]. mnogi agronomska svojstva ispitana su

Kod ove vrste, kao što su prinos i njegovih sastavnica

[27,28,29] cvjetni struktura [30], sadržaj proteina

[31] klasića težinu [32] i dužine osnova klin

[33]. Promjena u fiziološkim uvjetima, kontaktirali

tolerancije soli [34] hladno tolerancije [35]

suše tolerancije i N-gladovanje [36] su također

proučavan u H. spontaneum. Dakle, H.

spontaneum ne samo bogat izvor novih

otpornost na bolesti, ali i važan vrsta

nude genetske varijacije za ekonomski

važne značajke.

Generacija suvremenih vrhunskih sorti

postupak koji se temelji na desetljećima izborima

uzgajivači. Produktivnost, uniformnost i kvalitetu

biljke su očite razlike tih sorti po

one divlje ili nepodešen germplazme. Prema tome,

Jednom divljih vrsta koje nose neželjene gene

Oni su se u uzgoj plana uskraćivanje

Učinci slijedi s tim genima - teret uređivanje

- će biti značajan problem. U prošlosti,

reprodukcija Za unos znakova u poligenska

uravnotežen populacija divljih vrsta je

općenito treba izbjegavati. Da bi poboljšanja u kulturama s neograničenim resursima divlje

raznolikost i nepodešen germplazme, potrebno je

naučiti pristup za smanjenje ili prekid

teret uređivanje.

Ječam - vrsta inbreedinga i jedina

Izbor biljka, koja promovira uniformnost, ima

b e n e c O m, m, O, N i S n c e t h E1 kolovoz 0 0 a. T h e t i l d

razne nasljedne i primitivni primitivni varijeteti

ječam nude bogate izvore genetske varijabilnosti za

poboljšanje usjeva [27,37]. Ove gena bazeni može

b e e x p l i t o e d U S n j c o n v e n t i o n l b Re e d i n g

postupak, ali uz pomoć genetskih karata,

markeri i kvantitativnih svojstava lokacije (QTL

analiza), veća točnost mogu se dobiti u

izbor željenih genotipova.

Molekularna mapiranje ječma genoma

Mapiranje gena u ječmu

Novi p p r o C-e, e je p e c i l l y t r i s Omi c

Analiza se uspješno koristi u

ječam kromosom mapiranje [38]. ječam

(Hordeum vulgare L.), ima odličan sustav

za mapiranje genoma i temelji se na karti istraživanje

[39] zbog njezinih kromosoma - homoeologous

u kulturnom pšenice i raži, odnosno [40].

Slično tome, ječam - postaviti modelu vrsta

genetskih i fizioloških studija [41].

citologija i ječma genetika je pokazala da je

diploidni (2n-2 x = 14), a selfed vrste.

identificirano sedam ječam kromosomi i

označen na temelju njihove veličine i karakteristika

[42]. Kromosoma 1 - 5 razlikuju u njihovom

dimenzije veličine u metafazi mitoze, s

kromosoma 1 je najduži i kromosom 5 je u korotkim- kromosomi 6 i

7 su satelita, uz prisustvo kromosoma 6

veća dostupnost satelitska i kromosoma 7

manje veličine satelitska [43]. Od ječma kromosomi imaju isti sadržaj DNA kao i one u

ostali članovi Tritikalea i lokusa

ječam uvelike kolinearno s mjesta na

ostale r membe RS Briga i t i c e e, f wi th EW

nasljedni pokreta uključujući cijeli dijelovi kromosoma, kromosoma 1 - 7 od ječma

(Hordeum vulgare L.), ponovno definiran kao

7. kromosom, 2H, 3H, 4, 1H, 6 i 5.

odnosno [44,45]. Postojeći ječam genom

u različitosti „Betzes” postao referenca

gen u ječmu, kako bi se utvrdilo da je

kretanje i kratka ruka / poništenje duga ruka

Bilo je standard u svim vrstama. U međuvremenu, pšenica

dodatne linije ječma kromosoma bili dostupni

za „Betzes”, tako da ostali radnici imaju Tritikalea

poticaj da provjerite svoje istraživanje na ječma [46].

Citogenetičke tehnike kao pomaka

analiza i metoda su osnovni trisomic

interval roduc urednik e r ly 1950 gr e t ly

pridonio uspostavi citogenetskog

l inkage kartica [47]. Mor e od 60 I sozyme

markeri su pronađeni u ječma [48,49,50] i

dobro razvijena klasična genomska karta bila

argumenti "protiv" t RUC urednik za t ba r l ey našoj livadi i ja sozyme

morfoloških [51].

molekularni markeri

RFLP markera

ograničenje razvoj fragment

polimorfizam duljine (RFLP) za visoke gustoće

genomska preslikavanje u čovjeku [52] daje novi

tehnika koja je prevladati neke od problema

povezana s izoenzima i proteina [53,54].

Od RFLP markera su naširoko koristi

izgraditi uređivanje karte za nekoliko usjeva

sorte kukuruza, uključujući [55] Slika [56] i

rajčica [57]. restrikcijske endonukleaze

enzima koji cijepaju DNA molekule u određenom

nukleotidna sekvencija, ovisno o pojedinostima

koristi enzim. Budući genomske DNA razlikuje

nukleotidna fragmenta sekvenci različitih veličina

Može se proizvesti iz različitih biljnih vrsta

nakon obrade s restrikcijskim endonukleazama i

odvojen je elektroforezom na gelu. fragmentirano

DNA može se prenijeti s agaroznim gelovima u

JV- il O, N f I lt time, s b y S O u t e r n L b o t t i n g B y

hibridizacijska ispitivanja s komplementarnom DNA ili drugu kloniran

jedan - ili nisko kopija DNK označena stavke

radioaktivno, fragmenti raznih veličina

opaženo u odnosu na Nylon filter sadrži digestiran

DNA autoradiografije. Polimorfna komplementarna DNA

Istraživanje i druge klonirati jednog - ili nisko kopija DNK

elementi se nazivaju RFLP-markera.

Prva primjena genetskog RFLP

mapiranje u ječmu je u kromosomu, a drugi

Kleinhofs et al. [58] [slijedi 59,60,61,62].

Ova tehnika je moćan alat za ječam

u komparativnim studijama mapiranja među vrstama

od Tritikalea [63,64] rezultirajući u izgradnji

od karata [65] ugovor i gena kartiranje

[66,67]

RAPD markera

PCR (reakcija lanca polimeraze) je

r e v o l i U-t o n i z r a m, o l e c u l r g e n t i c e s. T h e

PCR-razvoj-based, slobodno trčanje

genetski test zove RAPD (Random pojačalom

Polimorfni DNA), [68] AP-PCR [69] ili DAF

(Povećanje Identifikacija DNA [70] ima

naširoko koristi za izgradnju genetski

Kartica [71,72,73,74,75] i su se promijenile

prospe c t a I u c t Applied Molecular ionskih masa e Cul r

markeri za proučavanje stanovništva i ubrzati

Umnožavanje [76,77]. U pojedinim RAPD markera

pružaju vrlo moćan alat za izradu relativno

uske karte uređivanje u kratkom vremenskom razdoblju.

povećati testiranje proizvoda RAPD

specifične DNA fragmenti s nasumičnim 10 osnove

oligonukleotidi kao primer. polimorfizmi

naći među ljudima očito došao kraj

od mnogih promjena, uključujući slijed

Razlike u jedan ili oba od primera za fiksiranje

staviti umetanja događaja / uklanjanje ili preraspodjelu

u kamina ili jaki domaći

slijed i utvrditi prisutnost ili

odsutnost specifičnih pojačanog produkta [78,79].

Tako samovoljno radi PCR proizvoda

obično dominantna markeri i ne može razlikovati

homozigota i heterozigoti stanje.

U usporedbi s RFLPs, prednost

nasumično prikazuju metode PCR kao što je

RAPDs su uvjet za male iznose

za (5-20ng) brzine DNA za testiranje

polimorfizmi, učinkovitost, proizvoditi velike

broj markera za genomske kartiranje i

Potencijal automatizacija inženjering [80]. (Od

prva dva izvješća o otkrivanju i mapiranje

RAPD markeri iz ječma [5,81] RAPD

analiza kao jednostavan i jednostavan način da obrađuju

Ona se koristi za označavanje gena, kao što su geni za

ječam otpor točka [82,83] ječma

Žuta patuljast virus [84,85].

biljega AFLP

Pojačani fragment Dužina Polimorfizam

(AFLP) i PCR-tehnika se temelji otiska

To je prvi put opisana Zebeau i Vos [86].

AFLPTM tehnologija pod patenata u vlasništvu

KeyGene N.V. (Keygene.com). ona se temelji

za selektivno povećanje podgrupi

genomske restrikcijskih fragmenata upotrebom PCR [87].

Genomska DNK je digestirana restrikcijskim

endonukleazama i povezana na sintetske adaptera.

Prema tome, slijed i adapter

susjedni prostor ograničenje učvršćuje primera

s i t e s f o RS polukružno bs e q j e n t i l ampera f i c t i o n o s t f

Re s t r c t i o n f r r m. e n t a b y P C R. S e l e c t i v

n u c l e o t i d e s e x t e n d i n i n g t o t e r e s t r i t c i o n

fragmenti doda krajevima PCR 3

primera, tako daje samo dijelu ograničenja

nađeno fragmenti. ograničiti samo

fragmenti su oni u kojima su nukleotidi bočne

postavljaju ograničenja odgovarajuće selektivne nukleotida

ojačati. Podskup amplificiranim fragmentima

zatim se analizira denaturirajućim poliakrilamid

Ljepilo elektroforeze, za izradu otiska.

Postupak omogućava određenu ko-rast

visoki broj restrikcijskih fragmenata.

Broj fragmenata koji se mogu analizirati

u isto vrijeme, međutim, to ovisi o

rezolucija sustava detekcije. nivo

Polimorfizam - određene vrste. odnosu

s allozymes, RAPDs i RFLPs, AFLPs

imaju vrhunske performanse za vrijeme i stajati

Učinkovitost, repliciranje i rezolucija, osim što

AFLP tehnika stvara posebno dominantna

umjesto kodominantni markeri [88].

Od prvog izvješća o kartografiji AFLP

Ječam je izdao [89] nekoliko kartica

AFLP makeri su izgradili [39, 90, 91,

92]. Kasnije je postao važan alat u ječmu

genetska istraživanja, uključujući i istraživanja

podrijetlo ječam [93, 94] diversity studije [95,

96,97,98] mapiranje QTL [8 99100101102,

103 104 105] Detekcija otpornost na bolesti

Geni [105 106] i fino mapiranje bolesti

Geni za otpornost koji, kao što je MIO [107] [MLA 108 i

Rph15 [109].

STS markera

STS (Sequence Tagged Site) [110] je

jedinstven, jedan primjerak segmentu genoma

čija DNA sekvenca je poznata, uređenje

i koji može biti pojačan specifične PCR.

Uz niz početnica oko 20-25 nukleotida

dužine, rezultat protežu od DNA iz

Poznato slijed, jedinstveni DNA segmenti približno

90-300 bita u sekundi može biti pojačan. kombinacija

prednosti (marker - temelji PCR, ne klon

servisiranje ili distribucije su potrebni), a

njihov zajednički dominantni način nasljeđivanja čini STS

označava važan marker u sustav usjeva

Biljke [77111112]. Glavna prednost STS

markeri su brzina kojom oni mogu biti

analizirati čim par početnica PCR bili

identificirani.

Nakon prvog mapiranje, prijavljena, STS

markera u ječma [113] je velik broj RFLP

markeri su pretvorena u STS-ova za sorte

f i g n e r p r n t i n g p u Rp o e e [11] travnja f o r p h y je l i c

mapiranje [115], a kako bi preslikao određene gene

[116.117.118]. Kasnije, genetska karta mjesta dodira

Cijeli ječam genoma [119] i novi izvori

Razvoj STS proizvoda u ječmu je

dostupan od rezultatima procjene sekvenciranja [120].

SSR markeri

Jednostavan ponavljajuću sekvencu (SSR) [121] i

nazivaju mikrosateliti, DNA segmenti

sastoji tandemski ponovljenih jedinica kratkog 1;

6 basepairs dužine, te su codominantly

naslijedio [122]. Takvi motivi u izobilju i

vrlo polimorfni u genomu eukariota

[123]. Mikrosateliti mogu naći bilo gdje

t e r e n o m e, b o t h i n p r o t e I N -. c o d i n d n d

nekodirajuće regije. Spremljeni sekvenca

bočni područje jednostavnih sekvenci ponavlja

To može biti osmišljen kao par specifičnih početnica u

otkrivanje polimorfizma duljine DNA putem

lančana reakcija polimeraze [124 125]. visoka razina

polimorfizma je za očekivati ​​s obzirom na

t h Ep Ro P O S e d m e. C H N lS m, R ° S p O, N i S b l e f o r

Proizvodnja SSR alela raznolikost odgovor

s l i p p r e [1 2 6]. T h e S S R mama Rk s time, c n b e

I d e n t i f tj Db YS e q j e n c i n i m c g RO s t e l l i t npr. -

Klonovi s umetak je izoliran iz male

genomska biblioteka DNA pomoću hibridizacije

sintetički oligonukleotidni studije, metoda koja se

To je dugotrajan i relativno skupo.

najjeftiniji način SSR ekrana

od sekvenci u javnoj bazi podataka.

Najčešće ponavljaju motivi

mono - di - tri - ili jedinice tetranukleotidno

(A) n, (GA) n, (TAT) n i (Gata) n u tvornicama

[127]. Najbogatiji dimemi mikrosatelitne

s nekoliko poznatih sisavaca ponavljanje AC

[128], dok u mnogim vrstama biljaka su ili

Ponavljanje GA [129]. Više od 75% ječma

gen sadrži slijed DNA ponovljen

[130]. Smatra se da ječma genoma

obuhvaća jedan ponoviti GA 330 KB i svatko GT

ponavljanje svaka 620 KB [131] koji se slaže

rezultati u kojima GA ponavljanje javljaju u ječmu

viša frekvencija od GT ponavlja Struss i

Plieske [132]. Slični rezultati dobiveni su s

drugim važnim kulturama kao što su pšenica [133 134]

Slika [135] i kukuruzni [136]. među trinukleotida

ponavljanje u ječmu, (CCG) n, (AGG) n i (AGC) n

ponavljanje najviše - čestih motiva te pritom

(ACGT) n i (ACAT) n u tetramernoj microsatellites [137].

T h e d lS c o v e r y o f E c r o s t e l l i t ES h s

značajno povećava gustoću marker

l I N k time, matične P S F OR s majke ome l s, h n Uma

Video: Moderna oplemenjivanje - Alisher Turaev

[138.139] i mišji [140]. molekularna uređivanje

kartice na mnogim modelima biljaka i usjeva su

poboljšana brzo dodavanje SSR markeri,

kao u Arabidopsis [141] Slika [142] pšenice

[143] i kukuruzni [144]. informativna vrijednost

mikrosatelitni markeri za genetska istraživanja i kako

p o v e Rf n o o o o l f r b r l e y b Re e D i n d w s

potvrđeno je u nekoliko studija [131132145, 146].

Među nekoliko važnih marker DNK sustava,

SSR markeri pokazali najveću polimorfizam,

nakon čega slijedi, RFLPs RAPDs i AFLPs [97] .A

uređivanje karta mjesta druge generacije korištenja ječma

Samo PCR-based mikrosatelitne-na markera bile

argumenti "protiv" t t RUC urednik [147]. Se s IDE s ROM E c t e l l i t ES

dobiti iz genomskih klonova bili su OCJENA

iskorišten za razvoj PCR-based,

SSR markera-[137.148.149].

SNP markera

Najčešći tip polimorfizam,

Poznato je s ingl e NUC l EOT IDE polymorphi cm

(SNP), treba biti jedan od glavnih mutacija koje

zamjena jedne baze za drugi. druge vrste

Genetski polimorfizmi rezultat umetanja

i brisanje odsječka DNA koji obuhvaćaju

mikrosatelitne ponovite slijed i ukupan broj genetski

Gubitak i permutacije. polimorfizmi mogu

To je uzrokovano mutacijama u rasponu od pojedinačno

nukleotidne promjene baza promjenama u nekoliko

sto baze. Planina SNP uključiti industriju

ne na temelju testa gel i bio je nedavno

olakšati dostupnost cjelokupnog genoma

serije i montirana baza podataka. genetska karta

ljudski genom je izgrađen, pokazujući

lokacije 2227 SNP [150]. znanstvenici

identificirani oko 1,4 milijuna mjestima gdje

jedna baza razlike u DNA (SNP) se pojavljuju u

ljudi. Polimorfizmi SNP mjestima, kao i

naznačen u mnogim drugim biljkama, kao što su

Slika [151] repa [152], kukuruzni [153] i soje

[1 5 4]. Mama n y SNP s h v e b e n e f o u n d wi t h

Prikaz svih genoma sekvenci Arabidopis

thaliana (Arabidopsis Genom Inicijativa

2000) i Oryza sativa [155 156]. za mnoge

velike genomi, SNP može biti otkriven

gledanja dodijeljene sekvence. Za ječam, SNP

Oni su uspješno razvijena i primijenjena u

Genetika studije [10157158159]. Zbog njihove

B u n d n c e n d s l-og J. t t A N r t e wi t h i n

generacija, oni su mislili da će se kako slijedi

generacija genetskih markera koji se može koristiti

u bezbroj bitno biološki, genetski,

farmakološke i medicinske primjene.

Karta s visoke razlučivosti sposobnosti ječam biti objavljen

u skoroj budućnosti, koja sadrži 1044 sjedećih mjesta,

uključujući 611 sjedala RFLP, SSR 190 sjedećih mjesta i 255

SNP stranica.

Genetska raznolikost divljih ječma je također

izučavali primjenu RFLPs [3] RAPDs [5] Simple

ponavlja sekvencu [6] i AFLPs [8]. divljina

ječam korišten u studiji AFLP testirana

Video: 15x4 - 15 minuta o biljnim genetskim resursima

za odgovore na mnoga neživih snaga

uključujući suše, slanosti, N-izgladnjivanje, hladnoću,

ozon i duljina dana.

QTLs u ječma

Mapiranje agronomskih svojstava

Za više od deset godina, s razvojem

molekularni pristup, QTL analiza korištena

otkriti žetve i povezan sa osobine plodnosti.

najvažnija agronomska osobina u svim kulturama

ekonomski značaj, ječma je kultura,

što je vrlo komplicirano. Mnogi QTLs učinci

Berba preslikava se na sedam kromosoma

tijekom cijele genoma. Kao što je sažeto

u Tablici 2, broj različitih QTL prinosa

Oni su pronađeni u različitim populacijama i

uvjetima okoliša. Međutim, mnogi od

oni su vrlo teško biti odobren. Sa šest redova

c r o s s, St. e p t o r e M o e x (S), M h s b e s n

intenzivno se razvila kao mapiranja stanovništva.

Na temelju fenotipskih podataka iz šesnaest

Lokacije, 14 QTLs za prinos je mapiran

sedam kromosoma u ovoj populaciji kartografiji

[160]. Od tih, samo pet posto 2H, 3H, 5. i 6.

To je potvrđeno u istom poprečnom Romagosa

et al. [161 162] i Han et al. [163], redom.

Druga dva agronomska svojstva tarifnih datum i

Visina biljke je lakše proučavati i

m e r e e v l u t e d e d i t d i n o l i m. p o r n t t

Informacije za završetak žetve.

Mapiranje kvalitete slada

poboljšanje kvalitete i slada

važan cilj za ječam uzgajivača

zbog svoje glavne industrijsku uporabu u proizvodnji piva.

Međutim, kvaliteta slada - kompleks prirode

povezan s brojem mogućnosti, kao što je ekstrakt slada

posto kompletni protein zrna, topljivi protein,

omjer topljivi / ukupni protein, glukana sadržaj

nuklearne zaobljenost, amilaza aktivnost, diastatic

snaga i slad glukonaze ​​[164]. slada

Proces uključuje interakciju mnogih

Geni izražava vrijeme klijanja sjemena i

razvoj, ovisno o temperaturi

zatraženo u reakcijskom postupku [165]. ne

Samo prinos i njegove komponente utjecati

gen t i c f c i e tor ENVI ekoloških s, l t majka livada

Kvaliteta ječma je također pod utjecajem njihove

čimbenici. amilaza enzima i L-amilaze

želatinizirani škrobovi pretvoriti u šećer i glukana

[166.167]. Pet QTLs za kvalitetu pivskog bili

otkrivena oko amilaza mjesta na 2h, 4. i

6. [160] koji je prvi izvještaj QTL

Analiza kvalitete za pripremu slada. Han et al. [168]

(1995) mapirali 12 mjesta glukana

Ječam žitarice i aktivnosti to glukonaze

glukana degradira stanične stijenke u procesu pripreme slada,

respektivno. Sumirajući rezultate višegodišnjih podataka

i mjesto, područje na kromosomu, sedmi sljedeći

centromeru je identificiran biti kompleksna

Video: Plant Genetic banka

Područje QTL, ekstrakt slada kontrola, amilaza

aktivnosti, diastatic moć i glukonaze ​​itd

[169]. Veći sadržaj proteina i omjer topljiv /

puni utjecati na kvalitetu proteina proizvoda i

povećati troškove proizvodnje. iako pohrane

i strukturni protein (GluA, GluB i Glu.c1)

Su prikazani u [61] 1H QTLs za protein

c n o t e n t n d r i t o r e Sri matične P P E D O n s e v e n

kromosom [170.171.172.173]. Osim toga,

QTL za veliki broj sjemena mirovanja i

z e RMI n t i o n smo r time, P O Rt e d b y Ha n e t l.

[163,174] Thomas et al. [175] Romagosa et al.

[176] i Gao et al. [177] (vidi, Tablica 3). Od tih,

premijera položaj spavanje na petom kromosomu bio

testiran u različitim laboratorijima.

Mapiranje gena otpornosti bolesti

Zaključak je u sredini gubitke usjeva

od 10,5% u ječmu uzrokovana bolestima, na temelju

na 15 700 literaturnim referencama i 3700 područja

Testovi [178]. Jorgensen, [179] objavio popis

83 mjesta, favorizirajući otpor važno ječam

bolest. Graner [180] kako bi se dobilo vrijednost

pregled molekulske kartiranje i kvalitativne

otpornost kvantitativno gen bolesti. potok

Otpornost na državnim i uzgoj studije u ječma

Mi smo bili prikazani detaljno Kleinhofs i Hana

[43] Chelkovsky et al. [181] i Weibull et al.

[182. Rast ječam, uglavnom oštećena gljivičnih

bolesti i virusnih bolesti (vidi, Tablica 4). gljivične

bolesti uključuju praškaste plijesni, hrđe, spali

bolesti (lisne rđe, rđa i rđa traka baza) setpyatno i drugih. Ječam je napadnut od strane više

virusi koji su ječam žuti patuljak

virusi, žitarice žuti patuljak virusa, ječam

Traka virus mozaika, ječam žute pruge

mozaični virus i virus patuljaste pšenice. Sažetak QTL, koji je prikazan u ječmu (vidi.

Tablica 5), ​​757 pokrivaju cijeli ječma QTL

Gen za otpornost na neživi napona, agronomska

ima biotički otpornost na stres i kvalitetne osobine

ostali [169].

Napredni analiza reverznom prijelaza-u QTL

Eshed i Zamir [183] ​​predložio korištenje

v r t i o n o s t f h e b ck c r o s t a I H O d [1 kolovoz 4]

u kombinaciji s genetskim podacima na karti, na karti

QTLs i odabranih obitelji sa željenim kromosomske regije. S razvojem

molekularni markeri i urediti kartu, napredni

Msmsrfrf ili MsMsrfrf korištenjem (AB) QTL mapiranje strategija [23] može

se koristiti za procjenu donatora u introgressions

genetska pozadina sadašnje elite

roditelj. Koristeći ovaj pristup, povoljne aleli i

potencijalno vrijedne QTLs potječe iz kao

divlje ili prilagoditi izvora germplazme i tagged

molekulske markeri mogu biti povezane s

izvedba potomstva pušten.

paralelno, te QTL aleli će biti prenesena na

gotovo izogeni linije (nula) marker

vezan reprodukcija izboru. Dakle, za razliku od,

konvencionalne metode QTL mapiranja, ABQTL analiza može ubrzati proces

marker temelji uzgoj zbog finalnih proizvoda

Analiza blizu nuli, prijevoznik povoljno

aleli.

Od 1980, Tanksley et al. [185] je

provedena genetičke studije u veličini voća i / oblik

28 mapirati QTL zanimljive mogućnosti, pomoću sedam

divlje vrste rajčice i sadrži sedam

prijelaz projekti [186]. U laboratoriju Tanksli, Alpert

e t al. [187] r epor t urednik majka jorova QTL, fw2.2,

voće tjelesne težine, koji je pronađen u divljini

sorti rajčice s populacijom od 257 BC1

biljke. Sljedeće godine, povoljno QTL alel

(Fw9.1) iz divljih vrsta je identificiran u

kromosoma 9, a povećao veličinu voće

gotovo 14% [185]. Ova populacija je također BC1

koristi za izgradnju genetsku kartu odgovarajućeg uređivanje

mjesto za kvantitativna svojstva (QTL) analiza se

provodi se povratno križanje u različitim [188]. visoko

rezolucija kartiranje i izolacija YAC

Držite područje je napravio fw2.2

[189]. Budite s IDE s Kontrolno ja livada s, što sam z e thedeveloping plodove rajčica, fw2.2 imao sekundarni

e i slijedeći e c t a do f Rui t numbe r i t e photosyntha

Distribucija kao negativni regulator rasta ploda

[190,191]. To je bio jedan od prvih molekularnih

Specifikacije lokaciju koja je izvorno

identificirati potpuno mapiranje QTL, orijentir

u QTL analiza. Osim toga, fs8.1, glavni QTL

od divljih vrsta koje utječu na plod oblik je

karakterizira iste populacije [192].

e i zatim e c t tha t može biti t, c editor editor wi th omo

Povratno populacije (BC4F3) su identificirani

Angažirajte voćni oblik rano u razvoju carpel

najmanje 6 dana prije cvjetanja razdoblje s brojem nula

[193]. U isto vrijeme, podjela NULA

što ovo područje interesa je primljena. u drugom

raskrižje divljih vrsta rajčice za kulturni

rajčica, otkrivene su stotine QTL

razne lokacije za 19 agronomskih svojstava,

uključujući okus rajčice [194 195 196 197].

Sve veći broj gotovo izogeničnih prijenos linije

samo donator željeni introgressions pustinji

QTL-aleli su razvijeni [198199200] i

analizirani [201 202 203] Budući da je prvi izvještaj u rajčici [185] ABQTL analiza uspješno primjenjuju u

mnogi usjevi otkriti i prenijeti vrijedne QTLs

od nepodešen germplazme u elitnom uzgoja

linija, kao što je riža [204,205,206,207,208,209,

210 211], i kukuruz [212] (Ho et al., 2002).

Nedavno, u prva dva AB-QTL studije kod pšenice

i ječam je izdao [213] i [214]

odnosno

zaključak primjedbe

Buduća istraživanja usmjerena na identificiranje gena kandidata za QTLs, sve više i više će biti

oslanjaju na doprinosu tehnologije

Mn t dobije visoku propusnost genotipizaciju

microarrays, metabolički profiliranje itd oni će

pružiti veće razumijevanje genomske napraviti

(Npr polimorfizma jednostrukog nukleotida SNP, haplotip u ciljanim područjima), a promjena u

Molekulska i biokemijski profiliranje

pl ant uzrokovana suše i ostale r

napori za zaštitu okoliša [215]. korištenje

u blizini izogeni linije u ciljanim QTLs s

informacije koje istraživanje kršenja uređivanje ravnotežu, poboljšati našu sposobnost

odabrati genetske osnove biljne proizvodnje pod

suša i pruža ruta kloniranih gena

Temelj glavne QTLs. Iako kloniranja QTL

To je zastrašujuće, posebno u žitaricama,

dostupnost rekombinantnog kromosoma supstitucije linija contiged genomska biblioteka i

Informacije slijed će olakšati

u budućnosti.

Nevo, E. Brown, A.H.D. i Zohary, D. 1979.

Genetička raznolikost u divljini praotac ječma u

Izrael. Experientia 35: 1027-1029.

2. Liu, F., Sun, G. L., Salomon, B. i Von Bothmer,

R. 2002. Karakterizacija genetske raznolikosti u jezgri

prikupljanje primki divlje ječma, Hordeum

vulgare spontaneum. Hereditas 136: 67-73.

3. Saghai-Maroof, M. A., Soliman, K.M., Jorgensen,

R., i Allard, R. W. 1984. DNA ribosomalni

spacerlength polimorfizama u ječma: Mendelovski

nasljedstvo, kromosomski položaj i stanovništvo

dinamika. Proc. Nat. Acad. Sci. SAD 81: 8014-8018.

4. Zhang, Q., Maroof, M.A.S. i Kleinhofs, A.

1993. Komparativna analiza različitosti i RFLPs

izoenzima unutar i između populacija Hordeum

vulgare spontaneum. Genetika 134: 909-916.

5. Dawson, I.K., Chalmers, K.J., Waugh, R. i

Powell, W. 1993. Otkrivanje i analiza genetske

Varijacija u Hordeum spontaneum populacija iz

Izrael pomoću RAPD markera. Mol. Ecol. 2: 151-159.

6. Saghai-Maroof, M. A., Biyashev, R.M., Yang,

G. P., Z h n g, Q. n D l l a r d, R. W. 9. siječnja 9. travnja.

Izvanredno polimorfna mikrosatelitne DNK

raznolikost vrsta, kromosomske lokacije,: ječam

i dinamika populacija. Proc. Nat. Acad. Sci. SAD

91: 5466-5470.

7. Matus, I.A. i Hayes, P.M. 200. genetska raznolikost

u tri skupine od po ječma germplazmi ocjenjuje

jednostavan slijed ponavlja. Genom 45: 1095-1106.

8. Pakniyat, H., Powell, W., Baird, E., Handley,

L. L. Robinson, D., Scrimgeour, CM, Nevo, E.,

Hackett, približno, Caligari, P.D.S. a Forster, vrelište

1997. AFLP varijacije u divljem ječma (Hordeum

s p n o s t n e um C. Ko c h) Wi t h r e f e r e n e c t a k o t je

toleranciju i povezane ekogeografija. genom

40: 332-341.

9. Turpeinen, T., Vanhala, T., Nevo, E. i Nissila,

E. 2003. AFLP genetski polimorfizam u divljem ječma

(Hordeum spontaneum) populacije u Izrael. Theor

Appl. Genetika 106: 1333-1339.

10. Kanazin, V., Talbert, H., Vidi, D., opisao DeCamp, P.,

Nevo, E. i Blake, T. 2002. Otkriće i ispitivanje

od polimorfizama u ječma

(Hordeum vulgare L.). Plant Mol. Biol. 48: 529-537.

11. F OR s t e r, B. P., E ll lS, R.P., T h oma s, W.T.i B. ,

Newton, A.C., Tuberosa, R., ovaj, D., El Enein,

A., Bahri, M.H. i Ben Salem, M. 2000.

Razvoj i primjena molekularnih markera

za abiotskog otpornost na stres u ječma. J. Exp. Bot.

51: 19-27.

12. van-Rijn, C.A. 2001. Fiziološke i genetski

Analiza karakteristika rasta Hordeum

spontaneum. Dr. Teza.

13. Morrell, P.L., Lundy, K.E. i Clegg, M.T. 2003.

Različite geografske obrasci genetske raznolikosti

održava u divljeg ječma (Hordeum vulgare ssp

spontaneum) usprkos migracije. Proc. Nat. Acad.

Sci. SAD 100: 10.812-10.817.

14. von Bothmer, R., Sato, K., Kn pffer, H. i vanHintum, T. 2003. ječma raznolikost - uvod.

U: raznovrsnosti ječma (Hordeum vulgare). Ur. vanBothmer, R., van-Hintum, T., Kn pffer, H. i Sato,

K. Elsevier Science B. V. str. 1-8, Amsterdam, The

Nizozemska.

15. Hunt e r, H. 1951. Ba r l ey. U: C rop varijable tj t tj s;

Sorti žitarice, lan, krumpir, grah i polje

grašak. Ed. Hunter, H. str. 15. Farmer & Stock-uzgajivač

Publications Ltd. London.

16. Svjetska proizvodnja žita. 2003. FAO-hranu i

poljoprivredu Ujedinjenih naroda.

https://faostat.fao.org/faostat/collections.

17. Fischbeck, G. 2002. Doprinos za ječma

poljoprivreda: kratak pregled. U: Barley znanosti:

Re c e n t D v n c e s f rom Mo l e c u l, Rb i o l o t o g y

Agronomija prinosa i kvaliteta. Ur. Slafer G.A.,

Molina-Cano, J. L., Savin, R., Araus, J. L. i

Romagosa, I.Food Proizvodi Press, otisak

Haworth Press, Inc., str. 1-14.

18. fi s chbe ck, G. 2003. zaroniti Rs i f i c t iona kroz

uzgoj. U: raznovrsnosti ječma (Hordeum vulgare).

Ur. von Bothmer, R., van Hintum, T., Kn pffer, H.

i Sato, K. Elsevier Science B. V., str. 29-52.

Amsterdam, Nizozemska.

19. USDA podaci: 2003. Sjedinjene Američke Države Zavod za

Tanksley, S. D. i McCouch, S. 1997. sjemenske banke

i molekularne karata: otključavanje genetski potencijal

iz prirode. Znanost 227: 1063-1066.

21. Powell, W. 1997. Molekularna biology- u: Škotski

obrezivanje istraživački institut godišnje izvješće 1996-1997. Ur.

Smith, W. H. i Heilborn, T.D. pp.79-82. Dundee.

22. Plucknett, D. L. Smith, N.J.H., Williams, J. T. i

Anishetty, N.M. Očuvanje 1983. usjeva germplazme i zemalja u razvoju. Znanost 220: 163;

169.

23. Tanksley, S.D. i Nelson, J. C. 1996. Napredno

b a ck c r o je s P T L n s k e y i S: m e t h o d f o r t e

simultano otkrivanje i prijenos vrijedna

QTLs iz nepodešen germplazme u elitnom uzgoja

linije. Theor. Appl. Genetika 92: 191-203.

24. Ellis, R.P. 2002. Divlje ječam kao izvor gena

za poboljšanje usjeva. U: Barley znanosti: Zadnji

Napredak iz molekularne biologije za bilja od

Prinos i kvaliteta. Ur. Slafer, G. A., Molina-Cano,

J. L., Savin, R., Araus J. L. i Romagosa, I. hrane

Proizvodi Press, otisak Haworth Press,

Inc, str. 65-83.

25. Gustafsson, M. i Claesson, L. 1988 Otpor

na pepelnice u divljih vrsta ječma.

Hereditas 108: 231-237.

26. Moseman, J.G., Nevo, E. i El-Morsidy, M.A.

1 9 9 0. Re Ci t i o n o s f Ho rd e um s p n o s t n e um t o

Infekcija s dva kulturama Puccinia hordei iz

Izrael i Sjedinjene Američke Države. Euphytica 49: 169-175.

27. Nevo, E. 1992. ili igin, evolut ion, popul t ion

genetika i sredstva za uzgoj divljih ječma,

Hordeum spontaneum, u plodnoj polumjeseca. u:

Ječma: Genetics, Biochemistry, molekularnu biologiju

n d B i o t e C H N O o l g y. E d. S h e w Ry, P.R. C A B

Međunarodni, str. 19-44. Wallinford, Velika Britanija.

28. Ivandić, V., Hackett, C.A., Zhang, ŽJ, Staub,

J.E., Nevo, E. Thomas, W.T.B. a Forster, vrelište

2000. fenotipske odgovore na divlje ječma

eksperimentalno nametnuo stres vode. J. Exp. Bot.

51: 2021-2029.

29. Ivandić, V., Hackett, približno, Nevo, E., Keith, R.,

Thomas W.T.B. a Forster, vrelište 2002. Analiza

jednostavnih sekvenca ponavlja (SSR) u divljem ječam

od Plodnom polumjeseca: udruga s ekologijom,

geografija i vrijeme cvatnje. Plant Mol. Biol.

48: 511-527.

30. Giles, B.B. i Bengtsson, B.O. 1988. Varijacija

u antera veličini u divljem ječma (Hordeum vulgare ssp.

spontaneum). Hereditas 108: 199-205.

31. Jaradat, A.A. 1991. Zrna protein varijabilnost među

populacije divljeg ječma (Hordeum spontaneum

C Koch) iz rijeke. Theor. Appl. Genetika 83: 164;

168.

32. Volis, S., Mendlinger, S. i Orlovsky, N. 2000.

Va r i a b i l i t y i p n o h e n t i t y p c Ra i T i s n o c r e n d

peripheralpopulations divlje ječma Hordeum

spontaneum Koch. Hereditas 133: 235-247.

33. Volis, S., Mendlinger, S., Turuspekov, Y. i

Esnazarov, U. 2002. fenotipska i allozyme

varijacije u mediteranskim i pustinjskim populacije

o f Wi l d b s RL e y, Ho rd e um s p n o s t n e um Ko CH.

Evolucija 56: 1403-1415.

34. Forster, vrelište, Russell, R., Ellis, R. P., Handley,

L. L. Robinson, D., Hackett, približno, Nevo, E.,

Waugh, R. Gordon, DC, Keith R. i Powell,

W. 1997. Pronalaženje genotipova i gena za abiotsko

tolerancija na stres u ječmu: strategija pomoću karte,

markeri i divlje vrste. Novi Phytologist

137: 141-147.

35. Baum, M., Grando, S., Backes, G., Jahoor, A.,

Sabbah, A. i Ceccarelli, S. 2003. QTLs za

agronomska svojstva u mediteranskom okruženju

identificiran u rekombinantnim linija, križa

'ARTA' H-spontaneum 41- 1. Theor. Appl. genetika

107: 1215-1225.

36. Robinson, D., Handley, L. L., Scrimgeour, CM,

Gordon, DC, Forster, vrelište i Ellis, R.P. 2000.

Koristeći stabilna izotopa prirodnih abundancije (delta N;

15 i delta C-13) da se integriraju odgovora na stres

divljeg ječma (Hordeum spontaneum C. Koch).

genotipova. J. Exp. Botanika 51: 41-50.

37. Ceccarelli, S., Grando, S. i Van Leur, J.A.G.

1995. ječam primitivni varijeteti u plodnoj polumjeseca ponudi

Novi objekt za uzgoj mogućnosti za stres sredinama.

Raznolikost 11: 112-113

38. Tsuchiya, T. 1986. kromosoma mapiranje u ječmu

pomoću trisomic analize. U: novi pristupi

na crop. Ur. Sddiqui, K. A. i

Faruqui, A, M PIDC Press, Karachi.

Video: Genetika i oplemenjivanje

39. Costa, M., Corey, A., Hayes, P.M., Jobet, C.

Kleinhofs, A., Kopisch-Obusch, A., Kramer, S.F.,

Dahleen, L.S., Agrama, H.A., Horsley, R. D.,

Steffenson, B.J, Schwarz, P.B., Mesfin, A. i

Franckowiak, J. D. 2003. Identifikacija QTLs

povezana s Fusarium snijet otpora u

Zhedar 2 ječam. Theor. Appl. Genetika 108: 95-104.

40. Hori, K, Kobayashi, T., Shimizu, A., Sato, K.,

Takeda K. i Kawasaki, S. 2003. Efficient

izgradnja velike gustoće spojnici kartu i

Zahtjev za QTL analiza u ječmu. Theor. Appl.

Genetika 107: 806-813.

41. Koornneef, M., Alonso-Blanco, C. i Peeters,

AJ.M. 1997. Genetski pristupi fiziologije bilja.

Novi Phytologist 137: 1-8.

42. B u r je NH m, C. R. d n su H, b g e r g, A. siječanj 9 svibnja 6.

Citogenetičke bilješke na kromosomske čvorovima u

ječam. Hereditas 42: 467-482.

Kl e inhof s, A. i Han, F. 2002. Mol e slijepoj A,

mapiranje ječma genoma. U: Barley znanosti:

Re c e n t D v n c e s f rom Mo l e c u l, Rb i o l o t o g y

Agronomija prinosa i kvaliteta. Ur. Slafer G.A.,

Molina-Cano, J. L., Savin, R., Araus, J. L. i

Romagosa, I. prehrambenih proizvoda Press, otisak

Haworth Press, Inc., str. 31-63.

44. Singh, R.J. i Tsuchiya, T. 1982. Identifikacija

i oznaka telocentric kromosoma u

ječam s pomoću N-Giemsa podvezivanja tehnike.

Theor. Appl. Genetika 64: 13-24.

45. Linde-Laursen, I. 1997. Preporuke za

oznaka ječma kromosoma i njihovih

Ruke. Ječam Genetika Newsletter 26: 1-3.

46. ​​Islam, A.K.M.R., Pastir, K.W. i Sparrow,

D.H.B. 1981. Izolacija i karakterizacija

euplasmic pšeničnih kromosoma ječma adicijske linije.

Hereditas 46: 161-174.

47. Tsuchiya, T. 1984. problemi u spojnici mapiranje u

ječam. Ječam Genetika Newsletter 14: 85-88.

48. Brown, A.H.D., Nevo, E., Zohary, D. i Dagan,

D. 1978. Genetske varijacije u prirodnim populacijama

divljeg ječma (Hordeum spontaneum). Genetica

49: 97-108.

49. Brown, A.H.D., Lawrence, G. L., Jenkin, M.,

Douglass, J. i Gregory, E. 1989. Povezanost povuci

u Povratno križanje na ječma. Naslijeđe 80: 234;

239.

50. Nielsen, G. i Johansen, H.B. 1986. Prijedlog

identifikacija ječma sorte na temelju

Genotipovi za 2 hordein i 39 izoenzima loci

47 referentni sorte. Euphytica 35: 815-833.

51. Søgaard, B. von-Wettstein-Knowles, P. 1987.

B RL E y: g e n e s n d c h r o m o s o m e s. C A R lS b e rg

Istraživanje Komunikacija 52: 123-196.

52. Botstein, D., White, R.L., Skolnick, M. i

Davies, R. W. 1980. Izgradnja genetski

veza karta u čovjeku pomoću duljine restrikcijskih fragmenata

polimorfizama. Am. J.Hum. Genet. 32: 314-331.

53. Siddiqui, K.A. 1972. Sadržaj proteina i kvaliteta

pšenice kromosom zamjene linije. Hereditas

71: 157-160

54. Siddiqui, K.A., Ingversen, J. i Koie, B. 1972.

Inhe r i t ANC e od Prot e u pa t b RNS u sintetizira t i c

a k loploid od Tr i t i sperma monococ sperma (AA) i

Aegilops ventricosa (DDMvMv). Hereditas 72: 205;

214

55. Helentjaris, T., Slocum, M. Wright, M., Schaefer,

A. i Nienhuis, J. 1986. Konstrukcija genetski

polužja karte u kukuruz i rajčice pomoću ograničenja

dužine fragment polimorfizama. Theor. Appl.

Genetika 72: 761-769.

56. McCouch, S.R., Kochert, G., Yu, Z.H., Wang, Z.Y.

i Khush, G. S. 1988. Molecular mapping riže

kromosomi. Theor. Appl. Genetika 76: 815-829.

57. Tanksley, S. D., Ganal masa, princ P., de

Vicente medicinska služba, Bonierbale masa, Broun P., Fulton

T.M. Giovannoni J. J., Grandillo S. Martin G.B.,

Messeguer R. Miller J. C., Miller L., Paterson

A.H., Pineda O. R der M.S., Wing A., Wu W.

i Young N. D. 1992. Visoka gustoća molekulske

Mape poveznice ovih rajčice i krumpira genoma.

Genetika 132: 1141-60.