Zašto dioecism prevladava u prirodi?

Self-gnojenje životinje uzgajati ceteris paribus dvostruko brže dvodomni. Zašto dioecism prevladava u prirodi? Za odgovor na to pitanje su umjetno uzgojene pasmine roundworms Caenorhabditis elegans

Video: PA Kropotkin - "anarhija " - dio 1: Anarhija u prirodi (Audiobook)

u glistama Caenorhabditis elegans nema žena, ali samo muškaraca (lijevo) I hermafroditi (pravo). Hermafroditi mogu razlikovati po dugim tankim repom. Fotografije iz nematodes.org mjesta i kiwicrossing.com

Dvostruki muškarci cijena

Zašto nam je potrebna seksualna reprodukcija, zašto trebamo muškarce? Odgovori na ova pitanja nisu toliko očite kao što se može činiti.

Video: Tajne sretne obitelji od A do Z (Dio 1/3) Ruslan Narushevich 2015/06/29

Dijagram koji prikazuje „dvostruki kat cijenu” (ili „double muške stope”). U dvodomna organizama pola potomaka svake ženke je muškarac, koji se ne proizvode potomstvo ne mogu. Kada aseksualna reprodukcija sve potomstvo sastoji se od žena (sa samo-oplodnje - od self-reprodukciju hermafrodita). Prema tome, ostale stvari jednake reprodukcija bez muškaraca dvostruko učinkovitiji nego muškaraca. Slika prikazuje situaciju u kojoj svaka ženka proizvodi točno dva potomke. Crtanje sa stranice en.wikipedia.org

Ugledni evolucionist John Maynard Smith (John Maynard Smith) Skrenuo je pozornost na ozbiljnost ovog problema u svojoj knjizi Evolucija Sex (1978). Maynard Smith smatra detaljno paradoks, koji je dao ime „dvostruka kat cijena» (dva puta trošak seksa). Njegova suština je u tome, ostale stvari jednake aseksualni reprodukcije (ili samo-oplodnje) točno dva puta učinkovitiji od poprečnog oplodnje koje uključuju muškarac (vidjeti. Slika). Drugim riječima, muška populacija koštati skupe. Odbijanje od njih daje neposredan i vrlo značajan porast u stopi razmnožavanja. Znamo da je sasvim moguće čisto tehnički prijelaz iz dvodomna i cross-oplodnje aseksualna reprodukcija, ili samo-oplodnje da postoji mnogo primjera u obje biljke i životinje (vidi, na primjer. Ženski div Komodo zmaj reproducirati bez muškaraca, „elementi” , 2006/12/26). Ipak aseksualan utrke i stanovništvo samostalno gnojenje hermafroditi iz nekog razloga još nisu guraju oni koji su propagirali „uobičajeni” način, uz sudjelovanje muškaraca.

Zašto oni još uvijek trebaju?

Iz navedenog proizlazi da cross-oplodnje treba dati određene pogodnosti su toliko značajne da oni pokrivaju čak dvostruko pobjeda u uzgoju učinkovitost biti odbijen od strane muškarca. Štoviše, ove povlastice bi se vidjeti odmah, ali ne uvijek u milijun godina. Prirodna selekcija ne brine o dugoročnim projektima.

Postoje mnoge hipoteze o prirodi tih pogodnosti (vidi.: Evolucija seksualne reprodukcije). Mi ćemo gledati na njih dvoje. Prvi je poznat kao „Ratchet Muller” (vidi.: Muller`s ratchet). ustavljački kotač - uređaj, naznačena time što je os može okretati samo u jednom smjeru. Ideja je da ako postoji aseksualna organizam štetne mutacije, njegovi potomci više ne mogu dobiti osloboditi od njega. To će, kao generički prokletstvo, prošao je sve svoje potomke zauvijek (osim ako postoji obrnuti mutacija, a vjerojatnost za to je vrlo mali). U aseksualni organizmi, odabir može srediti samo cijele genome, ali ne i pojedinačne gene. Prema tome, u nizu generacija aseksualni organizmi mogu (pod određenim uvjetima) se javljaju stalni nakupljanje štetnih mutacija. Jedan od tih uvjeta je prilično velik genoma. u glistama, između ostalog, male genomi u usporedbi s drugim životinjama. Možda je to razlog zašto oni mogu priuštiti samo-oplodnje (vidi, dolje).

Ako se organizmi razmnožavaju spolno i praksa cross-oplodnje, pojedinačni genomi stalno se raspršili i nervozni, a novi genomi nastaju od fragmenata koji su prethodno pripadali različitim organizmima. Kao rezultat toga, postoji određeni novi subjekt, koji nije aseksualna organizmi - genetski bazen stanovništvo. Geni su sposobni razmnožavati ili odbaciti odvojeno. Gen s mutacijom greške može biti odbijen od strane selekcije, a ostali ( „dobrog”) geni matičnog organizma može sigurno ostati u populaciji.

Dakle, prva ideja je da seksualna reprodukcija pomaže očistiti genoma iz „genetskog opterećenja”, odnosno pomaže da biste dobili osloboditi od štetnih mutacija stalno nastaju, sprječavanje degeneracije (smanjuje ukupnu kondiciju stanovništva).

Druga ideja je slična prvi: to sugerira da je seksualna reprodukcija pomaže tijelu da učinkovitije prilagodi promjenjivim uvjetima ubrzavanjem nakupljanje mutacija koje su korisne u ovoj situaciji. Na primjer, pretpostavimo da jedan pojedinac ima jedna korisna mutacija, a drugi - drugi. Ako ti organizmi su aseksualni, oni su gotovo bez šanse čekati kombinirajući dvije mutacije na isti genom. Seksualna reprodukcija daje takvu priliku. To zapravo čini sve korisne mutacije koje su se pojavile u populaciji „zajedničke baštine”. Jasno je da je brzina prilagodbe promjenjivim uvjetima u organizama seksualne reprodukcije trebala biti veća.

Video: Pojam harmonije. Što bi trebao biti skladan odnos? Ruslan Narushevich

Dijagram pokazuje kako seksualna reprodukcija može ubrzati širenje korisnih mutacija u populaciji. U seksualnom razmnožavanju (gornja slika) Dva nova korisna alel (A i B) brzo kombinirati prelaze pojedinaca, od kojih svaki ima samo jednu od tih alela. Kada aseksualna reprodukcija (manja brojka) Mora čekati da oba mutacije pojavljuju nasumično iz istog klona. Crtanje sa stranice en.wikipedia.org

Sve ove teoretske konstrukcije, međutim, na temelju određenih pretpostavki. Matematički rezultati modeliranja pokazuju da je stupanj korisnosti ili štetnosti cross-oplodnje u usporedbi s aseksualna reprodukcija ili autogamy ovisi o nizu parametara. To uključuje veličinu populyatsii- brzine mutirovaniya- veličine genoma- kvantitativni distribuciju mutacija ovisno o njihovom stupnju štetnosti / poleznosti- broja potomaka u produkciji jedne samkoy- učinkovitosti selekcije (ovisno o stupnju preostali broj potomaka nije slučajan, i genetskih čimbenika), itd .. Neke od tih parametara je vrlo teško izmjeriti, ne samo u prirodi, ali iu laboratorijskim populacije.

Stoga, sve te teorije su u prijekoj potrebi se ne toliko u teorijske osnove i matematičkih modela (sve ovo je već u suvišku), ali u neposrednom eksperimentalne provjere. Međutim, takvi eksperimenti i dalje se provode ne toliko (Colegrave, 2002. Spol oslobađa ograničenja brzine na evoluciju // priroda. V. 420. P. 664-666- Goddard i sur., 2005. Spol povećava učinkovitost prirodne selekcije u eksperimentalnim kvasca populacija // priroda. V. 434. P. 636-640). Nova studija provedena od strane biologa sa Sveučilišta u Oregonu na glistama Caenorhabditis elegans, zorno ilustrira djelotvornost obje od navedenih mehanizama za dobrobit populacije, koji nisu odbijaju muškarce, unatoč svojoj „double cijenu.”

Jedinstven objekt za proučavanje uloge muškaraca

gliste Caenorhabditis elegans kao da je namjerno stvoren za eksperimentalnu provjeru navedenih hipoteza. Ovi crvi nema žena. Populacija sastoji od muškaraca i hermafrodita, potonje prevladavaju. U hermafrodita dva X kromosoma kod muškaraca - jedan (spol određivanje sustava x0, kako u Drosophila). Hermafroditi proizvoditi spermu i jaja, a može reproducirati bez pomoći putem samo-oplodnje. Samo mužjaci proizvode spermiji mogu oploditi i hermafroditi. Kao rezultat samo-oplodnje rađaju samo hermafroditi. Kada potomstvo pola međusobna oplodnja je hermafroditska, pola - muškarci. Tipično, učestalost poprečnog oplodnje u populaciji C. elegans ne prelazi nekoliko postotaka. Za određivanje frekvencije, a ne nužno gledati intimne živote crva - dovoljno je znati postotak muškaraca u populaciji.

Treba pojasniti da je samo-oplodnje - to nije sasvim ista stvar kao aseksualni (Klonska) reprodukcija, no razlike između njih brzo konus off u nizu samostalnih gnojenje generacije. Self-gnojenje organizmi unutar nekoliko generacija postaju homozigota na svim lokusa. Nakon toga, potomci više ne razlikuje od roditelja su genetski isti kao za klonskom razmnožavanje.

u C. elegans Poznato mutacija koje utječu na učestalost cross-oplodnje. Jedan od njih, xol-1, smrtonosan za muškarce i zapravo dovodi do činjenice da je u populaciji postoje samo hermafroditi reproducirati samo-oplodnje. Ostalo, zamagljivanje 2, negira hermafroditi sposobnost proizvodnje sperme i zapravo pretvoriti ih u ženki. Populacije u kojoj svi pojedinci nose tu mutaciju, normalno je dvodomna stanovništvo u većini životinja.

Autori konvencionalnim metodama (križevima ne genetskim inženjeringom) izvedene četinara dva para crva gotovo identične genoma razlikuju samo po prisutnosti mutacije xol-1 i zamagljivanje 2. Prva pasmina u svakom paru mutacije xol-1, reproducira samo autogamy (obavezuje samooplodnje, OS). Drugo, s mutacijom magla-2, može reproducirati samo cross-oplodnje (obavezuje outcrossing, OO). Za svaki par vrsta priloženih treći, s istim genetskim „pozadina”, ali bez obje mutacije (divlji tip, WT). Na pilana WT stopa križ oplodnja je manje od 5% u standardnim laboratorijskim uvjetima.

Mužjaci trebaju! eksperimentalno provjerena

S tim stijenama trojkama dvije serije eksperimenata provedena.

U prvoj seriji Testirao sam hipotezu da međusobna oplodnja pomaže da biste dobili osloboditi od „genetskog opterećenja”. Pokus je trajao 50 generacija (crva, naravno, ne Eksperimenti). Svaka generacija crva je bila izložena kemijskim mutagen - etil-metansulfonata. To je dovelo do povećanja učestalosti mutacije od oko četiri puta. Mlade životinje su smještene u Petrijevoj zdjelici, podijeljen na pola zida od vermikulit (Vidi sliku.), A crvi su bili smješteni u pola čaše, a njihova hrana - bakterije E. coli - Bio sam u drugoj polovici. Crvi liječeni transplantacije antibiotika jasno bakterije iz prianjaju slučajno. Kao rezultat toga, kako bi se na hranu, a zatim dobiti priliku da preživi i reproducira, crvi su morali prevladati prepreku. Tako Eksperimenti povećala učinkovitost „čišćenje” izbor, koji eliminira štetne mutacije. U konvencionalnoj učinkovitost laboratorij screeninga je vrlo niska, jer su crvi okruženi hranom sa svih strana. U takvoj situaciji, mogu preživjeti i razmnožavati se čak i vrlo slaba, preopterećeni životinje štetne mutacije. Novi eksperimentalni postava egalitarizma došao do kraja. Puzati kroz zid, crv bi trebao biti zdrava i jaka.

Eksperimentalni postava. Mladi srca svakom novom generacijom se nalazi u lijevoj polovici šalicu (plavi krug). Kako doći do hrane (žute ovalni), Oni moraju prevladati vermikulita barijeru. Slabi ljudi, prenatrpani štetne mutacije rijetko nositi s ovim zadatkom. Sl. dodatnog materijala na raspravljalo članak priroda

Autori su usporedili fitness (fitness) u crva prije i poslije eksperimenta, koji je, pojedinci prve i pedesete generacije. gliste C. elegans To može biti pohranjen za dugo u smrznutom obliku. To uvelike olakšava takve eksperimente. Iako je eksperiment trajao, uzorak crvi od 1. generacije tiho ležala u zamrzivač. Prilagodljivost se mjeri kao što slijedi. Crvi su pomiješani u jednakim omjerima s crvi kontrolu u čiji je genom svijetao proteina gena je umetnut, a sadi u eksperimentalnom postavu. Životinje su dati vremena da prevladaju barijeru i množe, a zatim određuje postotak ne svjetlećim ribe u potomstvo. Ako taj postotak se povećava u pedesete generacije u odnosu na prvo - da, u toku eksperimenta porastao prilagodljivost, ako smanjen - dakle, došlo je do degeneracije.

Eksperimentalni rezultati su prikazani na slici. Oni jasno pokazuju da je međusobna oplodnja je moćan alat u borbi s genetskim opterećenja. Što je viša frekvencija cross-oplodnje, bolje ishod (sve linije u porastu lik s lijeva na desno). Umjetno povišena stopa mutacija dovela do degeneracije (smanjenje tjelesne kondicije) svih vrsta crva, osim OO - «obvezuje unakrsno oprašuju„.

Čak su i stijene u kojima mutageneze nije umjetno ubrzane, visoka frekvencija cross-oplodnje dao prednost. Pod normalnim laboratorijskim uvjetima, ne pojavljuje se ova prednost, jer crvi ne trebaju popeti preko zida kako doći do hrane.

Zanimljivo je da je u jednoj od kontrolnih četinara OS dva ( «obvezuje samooplodotvoriteley"), čak i bez povećanja stope mutacije unakrsnog neuspjeha oplodnje doveo je do degeneracije (lijevi okvir gornjeg para krivulja na slici ispod nule).

Rezultati prvog eksperimenta. Horizontalna os - učestalost unakrsne oplodnje. Krajnje lijevi položaj zauzima točku koja odgovara vrsti crva OS, ekstremne desnice - OO. U međuvremenu su točke odgovarajućih vrsta WT. Trokuti i kvadrati odgovaraju dvije trokrevetne sa istim vrsta crva „genetske pozadine» (genetski pozadini). Vertikalna os - promjena adaptacija u toku eksperimenta. Pozitivne vrijednosti znače fitness rasta, negativan - degeneracija. Pune crte povezane točkama koje odgovaraju crv vrsta u kojima je stopa mutacija nije povećana. točkasta linija - stijene su izloženi kemijskim mutagen. Sl. članka o kojima se raspravlja u priroda

Slika također pokazuje da je učestalost cross-oplodnje u većini „divlje” vrste (WT) bila je značajno viša početna 5% tijekom eksperimenta. To je možda najvažniji rezultat. To znači da pod strogim uvjetima (odnosi se i na potrebu da se penju preko ograde, a povećana stopa mutageneze) prirodne selekcije, nudi definitivno prednost pojedincima, uzgoj ukrštenim oplodnje. Potomci takvih pojedinaca je više održiv, te stoga tijekom eksperimenta su odabrani na sklonost ukrštati.

Video: praiskonski priroda Kainuu, Finska (4K)

Dakle, prvi pokus uvjerljivo potvrdili hipotezu da je međusobna oplodnja pomaže stanovništvo da biste dobili osloboditi od štetnih mutacija.

U drugoj seriji eksperimenti potvrdili, da li međusobna oplodnja pomaže razvoj novih adaptacija akumulacijom korisnih mutacija. U ovom trenutku, crvi doći do hrane, bilo je potrebno da prevlada zonu naseljenim patogenih bakterija Serratia. Ove bakterije uzimajući u probavnom traktu C. elegans, uzrokovati opasnu crv bolesti, što može dovesti do smrti. Kako preživjeti u ovoj situaciji, crvi su ili naučiti progutati štetnih bakterija ili razviti otpornost na njih. Koja opcija odabrana eksperimentalne populacije crva - nije poznato, no 40 generacija pasmine OO savršeno prilagođen novim uvjetima, WT pasmina su se prilagodili malo gore, a OS pasmina nije prilagođen na sve (njihov opstanak u okruženjima s štetnih bakterija ostala na početnoj niskoj razini). Opet, u toku eksperimenta, WT stijena pod utjecajem selekcije znatno se povećao učestalost cross-oplodnje.

Tako je cross-oplodnje ne pomogne populacije prilagoditi promjenjivim uvjetima, u ovom slučaju - na pojavu mikroorganizama koji uzrokuju bolesti. Činjenica da je u toku eksperimenta, WT pasmine povećana učestalost cross-oplodnje, znači da je parenje s muškarcima (za razliku od samo-oplodnje) daje hermafroditi neposredne adaptivnu prednost, što jasno premašuje „double cijenu” da oni moraju platiti, proizvodi muškaraca.

Treba napomenuti da je međusobna oplodnja se susreće ne samo u dvodomna organizama. Na primjer, mnogi beskralješnjaci su hermafroditi, gnojenje nije same sebe, nego svaki drugi - križ. U biljaka, unakrsno oprašivanje od biseksualnih ( „hermafrodit”) pojedinaca, također, blago rečeno, nije neuobičajeno. Obje pretpostavke su testirani u ovom radu, to se odnosi na takve hermafrodit. Drugim riječima, ovo djelo nije dokazano da je „cross-hermafroditizam” nešto lošiji dvodomni. No, prvi od ove dvije opcije ne moraju plaćati zloglasni „udvostručiti cijenu.” Prema tome, problem i dalje ostaje.

Eksperimenti su pokazali ograničenja samo-oplodnje u usporedbi s križa, ali nisu objasnili zašto mnogi organizmi vole dioecism „cross-hermafroditizma.” Ključ za rješavanje ovog slagalice, najvjerojatnije je seksualna selekcija. Dioecism omogućuje žena pomno biraju svoje partnere, a može poslužiti kao dodatni način da se poveća učinkovitost odstrela i štetne nakupljanje korisnih mutacija. Možda, a to je hipoteza ikada primiti eksperimentalni potvrdu.